Τροφοπενίες

DOI: https://doi.org/10.4025/actasciagron.v41i1.39582

Συμπέρασμα

Μεταξύ όλων των θρεπτικών συστατικών, οι ελλείψεις των Β, Ca και Ν περιορίζουν την ανάπτυξη των ελαιόδεντρων, με αποτέλεσμα χαμηλότερη παραγωγή βιομάζας.

Με βάση την παραγωγή ξηράς ουσίας, έχουμε τις ακόλουθες διατροφικές απαιτήσεις από τις ελιές, κατά φθίνουσα σειρά σπουδαιότητας: B>N>Ca>P>Fe>K>Mg>Zn>S.

Αζώτου:

Τα φυτά που αναπτύσσονται σε συνθήκες έλλειψης Ν εμφανίζουν συμπτώματα όπως χλώρωση (κιτρίνισμα) φύλλων να εμφανίζεται αρχικά στα παλαιότερα φύλλα, ενώ τα νεότερα φύλλα παρέμειναν πράσινα. Σύμφωνα με τον Faquin (2005), αυτό συμβαίνει λόγω της ανακατανομής των θρεπτικών συστατικών στα φύλλα. Κατά την καλλιέργεια σε συνθήκες έλλειψης αζώτου παρατηρήθηκε δραστική μείωση της ανάπτυξης, εκτεταμένη χλώρωση, μη έκδοση νέων ριζών και σήψη των δευτερογενών ριζών. Αυτές είναι αναμενόμενες συμπεριφορές επειδή το Ν είναι συστατικό των νουκλεϊκών οξέων. Το πράσινο χρώμα των παλαιότερων φύλλων αλλάζει σταδιακά σε μια απαλή πράσινη απόχρωση, η οποία εξελίσσεται περαιτέρω σε ένα βαθύ κίτρινο χρώμα που κατανέμεται ομοιόμορφα σε όλο το φύλλο. Ο κίτρινος χρωματισμός σχετίζεται με τη μειωμένη παραγωγή χλωροφύλλης και το τροποποιημένο σχήμα του χλωροπλάστη. Η έλλειψη Ν επηρεάζει αρκετά συστατικά του μεταβολισμού του άνθρακα στα ελαιόδεντρα. Η φωτοσύνθεση των φύλλων εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την περιεκτικότητα σε Ν των φύλλων και τα χαμηλά επίπεδα Ν των φύλλων μπορούν να μειώσουν τόσο τη συγκέντρωση χλωροφύλλης α όσο και τον καθαρό φωτοσυνθετικό ρυθμό των φύλλων. (Boussadia et al., 2010).

Φωσφόρου:

Τα αποτελέσματα της έλλειψης φωσφόρου προκαλεί ρυτίδες (συρρίκνωση) των άκρων των παλαιότερων φύλλων και ελαφρά χλώρωση, η οποία είναι παρόμοια με τα αποτελέσματα που περιγράφονται από τους Alves, Prado, Gondim, Fonseca και Cecílio Filho (2008). Αρχικά παρατηρείται έντονη πορφύρα των ριζών που: με την εξέλιξη της ανεπάρκειας, επαληθεύτηκε και στα φύλλα. Ο φώσφορος είναι σημαντικός σε πολλές λειτουργίες των φυτών, ασκώντας εξέχοντα ρόλο στο σχηματισμό πρωτεϊνών και σε πολλές άλλες διεργασίες, όπως η φωτοσύνθεση, η κυτταρική διαίρεση και η αποθήκευση ενέργειας (Bastos, Costa, Silva, Raposo, & Souto, 2008; Gebrim et al., 2010; Korndorfer & Mello, 2009; Simões Neto et al., 2009; Moura Filho et al., 2014). Αν και το P είναι ένα ουσιαστικό μακροστοιχείο, δεν εφαρμόζεται συνήθως κατά την ελαιοκαλλιέργεια (Fernández-Escobar, 2010). Στη μελέτη των Erel et al. (2013), η παραγωγή ενισχύθηκε από τις αυξήσεις στη συγκέντρωση P στα φύλλα της ελιάς και οι υψηλότεροι αριθμοί καρπών αντιστοιχούσαν στις υψηλότερες συγκεντρώσεις P στα φύλλα.

Καλίου:

Τα συμπτώματα έλλειψης Κ εμφανίζονται αρχικά σε παλαιότερα φύλλα. Τα παλαιότερα φύλλα εμφανίζουν οριακή χλώρωση, προχωρώντας προς το κεντρικό τμήμα του φύλλου, παρουσιάζοντας αρχικά μια πρασινοκίτρινη απόχρωση που, με την πάροδο του χρόνου υπό τις συνθήκες ανεπάρκειας, μετατρέπεται σε καφέ χρώμα καθώς τα φύλλα έφτασαν στο στάδιο της νέκρωσης. Σύμφωνα με τον Faquin (2005), λόγω της κινητικότητας του Κ στους ιστούς, τα συμπτώματα εμφανίζονται πρώτα σε παλαιότερα φύλλα, ακολουθούμενα από χλώρωση και μετά νέκρωση στις άκρες και στα περιθώρια των φύλλων. Στις πληγείσες περιοχές, υπήρξε συσσώρευση πουτρεσκίνης. Το κάλιο θεωρείται το στοιχείο που προκαλεί τις πιο σοβαρές διατροφικές διαταραχές στις ελιές όταν τα επίπεδά του στο περιβάλλον είναι χαμηλά (Fernández-Escobar, 2008). Στην ελιά, η τροφοπενία Κ έχει βρεθεί ότι βλάπτει το κλείσιμο των στομίων υπό συνθήκες ξηρασίας αλλά όχι σε καλά αρδευόμενα φυτά (Benlloch-González, Arquero, Fournier, Barranco, & Benlloch, 2008).

Ασβεστίου:

Η έλλειψη ασβεστίου προκαλεί ανωμαλίες στα νεότερα φύλλα. Αρχικά, παρατηρείται νέκρωση κατά μήκος του άνω άκρου της κορυφής ορισμένων φύλλων, ενώ τα άλλα φύλλα είχαν κανονικό πράσινο χρώμα. Τα νεότερα φύλλα κάμπτονται προς τα κάτω, παρουσιάζοντας χλώρωση ακολουθούμενη από νέκρωση των άκρων τους. Σε σύγκριση με τον έλεγχο, τα φυτά με έλλειψη ασβεστίου είχαν μικρότερο αριθμό φύλλων και ριζών που ήταν πιο σκούρα, λιγότερο αναπτυγμένα και παχύτερα με λιγότερες πλευρικές ρίζες. Επιπλέον, υπήρξε δραστική μείωση στο ύψος της ανάπτυξης και το στέλεχος έγινε πιο λεπτό, γεγονός που επηρέασε την ανάπτυξη της ρίζας. Σύμφωνα με προηγούμενες μελέτες, η έλλειψη ασβεστίου συνήθως καθυστερεί την ανάπτυξη των φυτών και προκαλεί το θάνατο των δεικτών τους (Silva, Tanure, Santos, & Júnior, 2009). Λόγω της χαμηλής μετατόπισης του ασβεστίου στα φυτά, τα συμπτώματα ανεπάρκειας θρεπτικών συστατικών εμφανίζονται στα σημεία ανάπτυξης των βλαστών και των ριζών και οι περιοχές με τη μεγαλύτερη κυτταρική επέκταση επηρεάζονται περισσότερο από την ανεπάρκεια Ca (Faquin, 2005). Τα φύλλα της ελιάς αποθήκευαν το 47,7% του συνολικού Ca δέντρου, ενώ οι καρποί (πολτός συν κουκούτσι) μόνο το 13,1%. Το ασβέστιο μεταφέρεται στο ξυλώμα κυρίως μέσω του ρεύματος διαπνοής, Rodrigues, Ferreira, Claro, & Arrobas, 2012) και οι ελλείψεις σε αυτό το στοιχείο προκαλούν υψηλές απώλειες βιομάζας.

Μαγνησίου:

Σε αντίθεση με το Ca και παρόμοιο με το Κ, το Mg είναι κινητό στο φλοίωμα, επομένως τα συμπτώματα της ανεπάρκειας Mg εκδηλώθηκαν για πρώτη φορά σε παλαιότερα φύλλα ως χλώρωση των εντερικών νεύρων. Τα συμπτώματα ανεπάρκειας Mg ήταν παρόμοια με αυτά που παρατηρήθηκαν από τους Viégas, Thomaz, Silva, Conceição και Naiff Viégas (2004) στο camucamuzeiro, όπου εμφανίστηκε χλώρωση κατά μήκος των άκρων παλαιότερων φύλλων και κιτρίνισμα μεταξύ των δευτερογενών πλευρών: ως η ένταση της ανεπάρκειας αυξήθηκε, εμφανίστηκε νέκρωση. Ωστόσο, οι ελλείψεις Ca και Mg δεν θα πρέπει να αποτελούν σοβαρό πρόβλημα στους περισσότερους ελαιώνες, καθώς το Ca και Mg εμφανίζονται στο εδαφικό διάλυμα σε μεγάλη αφθονία ( Freman & Carlson, 2005).

Βορίου:

Τα συμπτώματα ανεπάρκειας βορίου στα φυτά εμφανίζονται ως γρυλίσματα, ελαττωμένα, μικρά και παχιά νέα φύλλα και με την εντατικοποίηση των συμπτωμάτων επήλθε θάνατος στο κορυφαίο μερίστωμα του στελέχους. Επιπλέον, η ανεπάρκεια αυτής της θρεπτικής ουσίας προκαλεί σοβαρές βλάβες στην ανάπτυξη των φυτών και σταμάτησε την εκπομπή νέων ριζών ενώ εμφανίστηκε δευτερογενής σήψη. Το βόριο συσσωρεύεται σε παλαιότερα φύλλα, με υψηλότερα επίπεδα στις γωνίες και τις άκρες, και η μεταφορά αυτού του μικροθρεπτικού συστατικού γίνεται μέσω της διαπνοής, γεγονός που εξηγεί γιατί τα συμπτώματα ανεπάρκειας εκδηλώνονται στα σημεία ανάπτυξης ( Jones Jr., Wolf, & Mills, 1991). Οι απαιτήσεις σε βόριο διαφέρουν μεταξύ των φυτικών ειδών. Η ελιά θεωρείται μια καλλιέργεια με υψηλή ζήτηση για Β ( Fernández-Escobar, 2001).

Σιδήρου:

Τα συμπτώματα που προκαλούνται από την απουσία σιδήρου  εκδηλώνονται ως αλλαγή στο χρώμα των νέων φύλλων, τα οποία έδειχναν πολύ έντονες, πράσινες νευρώσεις που έφερναν έντονη αντίθεση με το υπόλοιπο κίτρινο άκρο. Με τη σοβαρότητα της ανεπάρκειας και τη σχετική μείωση της χλωροφύλλης, τα φύλλα αρχικά έγιναν εντελώς χλωρωτικά και μετά έγιναν υπόλευκα. Επιπλέον, υπήρξε μια μικρή καθυστέρηση στην ανάπτυξη των φύλλων και των φυτών. Τα κάτω και μεσαία φύλλα έχουν κανονικά χρώματα και μεγέθη. Το ριζικό σύστημα γίνεται μια καφέ ή σκουριασμένη απόχρωση και η έλλειψη δευτερευουσών ριζών έχει ως αποτέλεσμα ένα κοντό ριζικό σύστημα που είναι πιο παχύ και πιο εύθραυστο από τις ρίζες ελέγχου. 

Θείου και Ψευδαργύρου:

Η έλλειψη θείου και ψευδαργύρου προκαλεί μείωση της παραγωγής ξηρής ουσίας των ριζών. Αν και αυτά τα χαρακτηριστικά επηρεάστηκαν από τις παραλείψεις των στοιχείων, δεν παρατηρούνται εύκολα συμπτώματα οπτικής ανεπάρκειας.

Αποτελέσματα

Με βάση τις μεταβλητές ανάπτυξης (ύψος και διάμετρος), την επίδραση της παραγωγής ξηρής ουσίας των βλαστών και των ριζών στην ανάπτυξη και την αναλογία βλαστού/ρίζας της ξηρής ουσίας, η έλλειψη θρεπτικών συστατικών επηρεάζει σημαντικά τα φυτά που αναπτύσσονται σε συνθήκες τροφοπενίας.

Τα φυτά που αναπτύσσονται υπό ελλείψεις Zn και S και τα φυτά ελέγχου (πλήρες διατροφικό διάλυμα) ήταν ψηλότερα από τα άλλα και δεν διέφεραν μεταξύ τους. Αυτά τα αποτελέσματα επιβεβαιώνουν αυτά των Miranda, Sudério, Sousa και Gomes Filho (2010). Αντίθετα, τα πιο κοντά φυτά λήφθηκαν από τις επεξεργασίες που παραλείπουν τα P, Ca και N, για τα οποία τα φυτά ήταν 41,23, 54,23 και 56,22% μικρότερα, αντίστοιχα, από τα φυτά της πλήρους επεξεργασίας. Το γεγονός αυτό υπογραμμίζει τη σημασία της χρήσης αυτών των θρεπτικών συστατικών κατά τη λίπανση των ποικιλιών ελιάς, διότι ελλείψει αυτών των θρεπτικών συστατικών, μπορεί να τεθεί σε κίνδυνο ολόκληρη η ανάπτυξη του ελαιοκάρπου.

Με βάση την ανάλυση διαμέτρου στελέχους, τα φυτά με την πλήρη επεξεργασία και τις επεξεργασίες με παραλείψεις P, K, Mg, S, Fe και Zn είχαν μεγαλύτερες διαμέτρους στελέχους από τα άλλα φυτά και δεν διέφεραν στατιστικά, ενώ οι παραλείψεις του N, Το Ca και το B παρήγαγαν μειώσεις 14, 34 και 34%, αντίστοιχα, για αυτήν τη μεταβλητή σε σύγκριση με τον έλεγχο. Η υψηλή σημασία του Ν στη λίπανση της ελιάς έχει επιβεβαιωθεί από πιο πρόσφατες μελέτες (Rodrigues et al., 2012). Οι Rodrigues et al. (2011) ανέφερε μια σημαντική και προοδευτική μείωση της απόδοσης της ελιάς όταν το Ν εξαλείφθηκε από το σχέδιο λίπανσης για τέσσερα χρόνια σε σύγκριση με θεραπείες όπου το Ν εφαρμόστηκε ετησίως. Αρκετές μελέτες αναφέρουν τη σημασία της λίπανσης Β ως μέσου αύξησης της παραγωγικότητας της ελιάς (Larbi, Gargouri, Ayadi, Dhiab, & Msallem, 2011; Soyergin, 2010).

Όσον αφορά την παραγωγή ξηράς ουσίας στο εναέριο μέρος, οι ρυθμοί παραγωγής σε φυτά που έλαβαν πλήρη επεξεργασία και σε εκείνα που καλλιεργήθηκαν με παραλείψεις S και Zn δεν διέφεραν και ήταν ανώτεροι από αυτούς των άλλων φυτών. Αντίθετα, υπήρξαν δραματικές μειώσεις στην περιεκτικότητα σε ξηρά ουσία των φυτών που αναπτύχθηκαν υπό τις παραλείψεις των Β, Ν, Ca και Ρ, καταδεικνύοντας μειώσεις 86,78, 75,78, 80,09 και 90,3%, αντίστοιχα, σε σχέση με την επεξεργασία ελέγχου. Η ανεπάρκεια Ν προκάλεσε μείωση της περιεκτικότητας σε Ν των φύλλων, της περιεκτικότητας σε χλωροφύλλη α και της αφομοίωσης άνθρακα των ελαιόδεντρων, με αποτέλεσμα χαμηλότερο ρυθμό συσσώρευσης ξηρής ουσίας (Boussadia et al., 2010). Το άζωτο, ο φώσφορος, το κάλιο και το βόριο είναι απαραίτητα θρεπτικά συστατικά στους ελαιώνες (López-Granados, Jurado-Expósito, Alamo, & Garcıa-Torres, 2004). Σύμφωνα με τον Therios (2009), τα πιο κατάλληλα εδάφη για την ανάπτυξη και την καρποφορία των ελαιόδεντρων είναι τα αμμοπηλώδη που τροφοδοτούνται με επαρκή N, P, K και νερό.

Στη ρίζα, υπήρξαν επίσης σημαντικές μειώσεις στην ξηρά ουσία. Οι χαμηλότερες αποδόσεις ξηρής ρίζας παρατηρήθηκαν σε φυτά που καλλιεργήθηκαν με παράλειψη Ν, Ca και Β, με μειώσεις 73,82, 82,55 και 90,60% αντίστοιχα. Γενικά, παρατηρήθηκε ότι οι παραλείψεις των N, Ca και B προκάλεσαν τη μεγαλύτερη ζημιά στην παραγωγή ξηρής ουσίας στους βλαστούς και τις ρίζες. Το άζωτο Ν θεωρείται το πιο σημαντικό θρεπτικό συστατικό στους ελαιώνες (Therios, 2009).

Κατά την ανάλυση της σχετικής ανάπτυξης (RG) στην παραγωγή ξηρής ύλης, η σχετική αύξηση της συνολικής επεξεργασίας διαλύματος θεωρήθηκε ίση με 100%. Αυτή η μελέτη διαπίστωσε ότι το RG των φυτών που αναπτύχθηκαν υπό τις θεραπείες έλλειψης στοιχείων μειώθηκε με την ακόλουθη σειρά: πλήρης >S>Zn>K>Fe>P>N>Ca>B. Οι τιμές RG των θεραπειών παράλειψης S και Zn ήταν παρόμοιες με εκείνες της πλήρους επεξεργασίας. Έτσι, η καλλιέργεια της ελιάς δεν έχει υψηλές απαιτήσεις σε αυτά τα θρεπτικά συστατικά. Οι παραλείψεις των άλλων θρεπτικών συστατικών επηρέασαν τη σχετική ανάπτυξη των ελαιόδεντρων και ήταν πιο έντονες για τις παραλείψεις των Β, Ca, N και P. Το άζωτο (Ν) και το βόριο (Β) περιλαμβάνονται συχνά στα προγράμματα λίπανσης που προτείνονται από περιφερειακά εργαστήρια εδαφοδοκιμών και αναλύσεων φυτών καθώς το Ν και το Β είναι κινητά στοιχεία στο έδαφος, Rodrigues et al., 2011).

Οι θεραπείες με τις υψηλότερες αναλογίες βλαστού/ρίζας ήταν οι θεραπείες παράλειψης Mg και B, οι οποίες είχαν τιμές 7,08 και 6,57, αντίστοιχα, ενώ η θεραπεία που είχε τη χαμηλότερη τιμή (0,32) ήταν η παράλειψη του P. Τα φυτά αισθάνονται συνεχώς αλλαγές στο περιβάλλον, και όταν τα ορυκτά στοιχεία είναι σπάνια, συχνά κατανέμουν μεγαλύτερο ποσοστό της βιομάζας τους στο ριζικό σύστημα ( Lawlor, Lemaire, & Gastal, 2001 ). Αυτή η απόκριση είναι συνέπεια μεταβολικών αλλαγών στους βλαστούς και ανακατεύθυνσης της μεταφοράς υδατανθράκων στις ρίζες (Boussadia et al., 2010). Σύμφωνα με τους Moretti, Furtini Neto, Pinto, Furtini και Magalhães (2011), σε περιβάλλοντα με χαμηλή γονιμότητα, η αναλογία ρίζας/βλαστού είναι μικρότερη. Δηλαδή, ο όγκος των ριζών είναι μεγαλύτερος από αυτόν των βλαστών καθώς το φυτό αυξάνει τον όγκο του εξερευνημένου εδάφους για να μεγιστοποιήσει την πρόσληψη θρεπτικών συστατικών σε αυτές τις συνθήκες.

Ο S και ο Zn ήταν τα λιγότερο περιοριστικά θρεπτικά συστατικά για την παραγωγή βιομάζας στην ελιά. Στα δέντρα Jatropha, οι Silva et al. (2009) διαπίστωσαν ότι οι ελλείψεις σε S και P ήταν λιγότερο περιοριστικές στην παραγωγή ξηρού βάρους των φυτών από τις ελλείψεις σε άλλα θρεπτικά συστατικά. Σύμφωνα με αυτούς τους συγγραφείς, αυτό το αποτέλεσμα μπορεί να προέκυψε επειδή η παροχή S και P στο πλήρες διάλυμα, που χρησιμοποιήθηκε στη φάση προσαρμογής, ήταν αρκετά υψηλή για την αρχική ανάπτυξη των φυτών.

Σύμφωνα με τον Παναγιωτόπουλο (2001), όταν η συγκέντρωση Mn στα ώριμα φύλλα είναι μικρότερη από 20 mg/kg, τα ελαιόδεντρα υποφέρουν από ήπια συμπτώματα ανεπάρκειας Mn και τα ελαιόδεντρα υποφέρουν από σοβαρή ανεπάρκεια Mn μόνο όταν η συγκέντρωση Mn είναι μικρότερη από 5 mg/kg και η κρίσιμη συγκέντρωση για ανεπάρκεια Zn στα ελαιόδεντρα είναι όχι χαμηλότερες συγκεντρώσεις Zn από 10 mg/kg.

Το θρεπτικό περιεχόμενο των ελαιόδεντρων που καλλιεργούνται υπό συνθήκες διατροφικής έλλειψης έδειξε την ακόλουθη φθίνουσα σειρά στους βλαστούς: N>K>Ca>P>S>Mg (μακροθρεπτικά συστατικά) και Fe>Mn>B>Zn>Cu (μικροθρεπτικά συστατικά) και στις ρίζες: N>K>Ca>P>Mg>S (μακροθρεπτικά συστατικά) και Fe>Mn>B>Zn>Cu (μικροθρεπτικά συστατικά).